定氮仪是由甘油构成的磷脂
"2#哪些因素可调节或影响氧化磷酸化？简述其具体作用。 ! ! 3#简述体内超氧阴离子自由基的产生，消除及其对机体的影响。（赵君庸） 第八章 !脂质代谢 ! !本章教学要求 ! ! "脂肪动员、脂肪酸 !氧化及酮体的生成与利用 ! ! "脂肪酸合成的关键酶及其调节 ! ! "磷脂的分子组成及主要功能 ! ! "胆固醇的生物合成、转化及胆固醇的代谢调节 ! ! "血浆脂蛋白的分类、组成及在脂类代谢中的作用 !!脂质是不溶于水而溶于有机溶剂的一类有机化合物，包括脂肪及类脂两大类。脂肪是三分子脂肪酸和一分子甘油形成的酯，也称三酰甘油或甘油三酯，是机体储存能量的主要形式。类脂主要由磷脂、糖脂、胆固醇及胆固醇酯等组成，是生物膜及脑神经组织的重要组成成分。 !!脂肪酸包括饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸。其中机体自身不能合成的多不饱和脂肪酸必须由食物提供，这些多不饱和脂肪酸被称为营养必需脂肪酸。其中多不饱和花生四烯酸的衍生物前列腺素、血栓烷及白三烯均是人体重要生理活性物质。 !!磷脂包括甘油磷脂和鞘磷脂。甘油磷脂定氮仪是由甘油构成的磷脂，主要有磷脂酰胆碱（卵磷脂）、磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）等。鞘磷脂是由鞘氨醇生成的磷脂，如神经鞘磷脂。此外，鞘氨醇与糖或寡糖形成的脂为鞘糖脂。鞘磷脂和鞘糖脂不仅是生物膜的重要组分，而且还具有参与细胞识别及信息传递的功能。胆固醇及胆固醇酯虽然不能氧化供能，但能转化成为胆汁酸、类固醇激素以及维生素 "#，在调节机体物质代谢上具有重要作用。 !!血浆脂质不溶于水，与载脂蛋白结合后以脂蛋白形式存在，起着转运血浆脂质的重要作用。第一节 !脂质的消化、吸收和分布一、脂质的消化与吸收 !!食物中脂质物质主要包括三酰甘油、磷脂、胆固醇及胆固醇酯，以三酰甘油为最多。脂质不溶于水，必须乳化后才能被消化吸收。
摄食后，在食物脂类刺激下，胆汁及胰液分泌进入十二指肠。胆汁中的胆汁酸盐是较强的乳化剂，可使三酰甘油和胆固醇酯等疏水的脂质充分乳化并分散成细小的微团（$%&’((’)），从而增加消化酶与脂质接触的面积，有利于脂类的消化与吸收。胰液中含有辅脂酶（ &*(%+,)’）、胰脂酶（ +,-. &/’,0%& (%+,)’）、（+3*)+3*(%+,)’ 12（ &3*(’)0’/*( ’)0’/,)’）等多种脂质物质水解酶。磷脂酶 12）及胆固醇酯酶其中，辅脂酶是胰脂酶水解脂肪不可缺少的辅因子，它最初以酶原的形式，随胰液分泌进入十二指肠。在肠腔，辅脂酶原被胰蛋白酶从 4端切下一个五肽分子而激活。虽然辅脂酶本身不具有脂肪酶活性，但分子内具有能与胰脂酶和三酰甘油结合的结构域，可以分别通过氢键及疏水键与它们同时结合。因此，辅脂酶具有将胰脂酶锚定于三酰甘油微团的水油界面上，促进三酰甘油水解生成一酰甘油和脂肪酸的作用。辅脂酶相对分子质量为 56 666，5分子辅脂酶可以结合 5分子胰脂酶。此外，磷脂酶 12催化磷脂 2位上的酯键水解，可以生成脂肪酸及溶血磷脂；胆固醇酯酶催化胆固醇酯水解生成游离胆固醇及脂肪酸。脂类 #"!第二篇 ,物质代谢物质的消化产物主要包括一酰甘油、脂肪酸、胆固醇及溶血磷脂。这些产物经胆汁酸盐进一步乳化生成更小（直径约为 !" #$）的混合微团（$%&’( $%)’**’+）。这种微团极性更大，易于穿过小肠黏膜细胞表面的水屏障而被吸收。 ,,脂质消化产物主要在十二指肠下端及空肠上段吸收。短链脂肪酸（!-./-）及中链脂肪酸（0-. 1"-）构成的三酰甘油，在肠腔经胆汁酸盐乳化后，直接被吸收；吸收后在肠黏膜细胞内再被脂肪酶水解，最后直接以中、短链脂肪酸及甘油的形式，经门静脉进入血循环。而长链脂肪酸（1!-. !0-）及一酰甘油吸收入肠黏膜细胞后，在光面内质网脂酰 -23转移酶（4)5* -23 674#+8’74+’）的催化下，由 39:供能重新合成三酰甘油。后者再与粗面内质网合成的载脂蛋白（4;2*%;2;726’%#，4;2）<=、-、3<>
、3>?等以及磷脂、胆固醇结合形成乳糜微粒，经淋巴进入血循环。二、脂质在体内的分布 ,,三酰甘油主要储存于脂肪组织，如大网膜、皮下及脏器周围的脂肪细胞内。脂肪约占体重的 1/@ . 1A@，女性稍多。脂肪含量受营养状况、机体活动以及遗传因素等的影响，变化很大，肥胖者脂肪可占体重的 B"@，过度肥胖者可高达 0"@左右。 ,,类脂（磷脂、胆固醇等）约占体重的 C@，分布于全身各组织，特别以脑神经组织为多。类脂尤其是磷脂和胆固醇是构成生物膜的重要成分，其中磷脂以双分子层形式构成生物膜的基本结构。类脂的含量恒定，不受营养状况和机体活动的影响。 ,,此外，血浆中还有由磷脂、胆固醇、胆固醇酯、三酰甘油和载脂蛋白组成的血浆脂蛋白，以及与血浆清蛋白结合的游离脂肪酸。它们虽然含量很低，却是机体脂质转运的重要形式。第二节 ,三酰甘油的代谢一、三酰甘油的分解代谢 ,,（一）脂肪动员 ,,贮存在脂肪组织中的脂肪被脂肪酶逐步水解后，以游离脂肪酸（ 87’’ 84665 4)%(，DD3）和甘油（ E*5)’72*）的形式，通过血液循环运输到其他组织被氧化利用的过程称为脂肪动员（846 $2F%*%G46%2#）。 ,,禁食、饥饿、肌肉锻炼耗能过多或交感神经兴奋时，肾上腺素、去甲肾上腺素、胰高血糖素等分泌增加，作用于脂肪细胞膜上相应受体，激活腺苷酸环化酶，促进 )3H:合成，进而再激活依赖于 )3H:的蛋白激酶，从而使脂肪细胞胞液内三酰甘油脂肪酶（67%4)5*E*5)’72* *%;4+’）磷酸化而被活化。三酰甘油脂肪酶是脂肪动员的关键酶，催化三酰甘油水解生成二酰甘油和 1分子脂肪酸。三酰甘油脂肪酶受多种激素的调控，称为激素敏感性脂肪酶（I27$2#’ +’#+%6%J’ *%;4+’，KLM）。促进脂肪动员的激素，如肾上腺素、去甲肾上腺素、胰高血糖素、促肾上腺皮质激素以及促甲状腺素等称为脂解激素。与此相反，胰岛素抑制腺苷酸环化酶活化，抑制脂肪动员，称为抗脂解激素。三酰甘油在 KLM作用下生成的二酰甘油又在二酰甘油脂肪酶和一酰甘油脂肪酶作用下，逐步水解成甘油和 !分子脂肪酸。 第八章 !脂质代谢#"!!!脂解作用生成的甘油溶于水，可以直接由血液运输，而游离脂肪酸不溶于水，必须与血浆清蛋白结合才能运输。血浆清蛋白具有很强的结合游离脂肪酸的能力，每分子清蛋白可以结合 "#分子游离脂肪酸。 !!（二）甘油的代谢 !!脂解作用产生的甘油由血液运输至肝、肾、肠等组织利用。其中肝甘油激酶（$%&’()*+,-./(）活性很高，可催化甘油转变为 0磷酸甘油，尔后在磷酸甘油脱氢酶（12*/12*$%&’()*% 3(2&3)*$(-./(）的作用下，生成磷酸二羟丙酮，再通过葡糖异生作用转变为糖或循糖酵解途径氧化分解。
而脂肪细胞及骨骼肌细胞缺乏甘油激酶，故不能利用甘油。 !!（三）脂肪酸的分解代谢 !!游离脂肪酸与血浆清蛋白结合后由血液运送至全身各组织，主要被心、肝、骨骼肌等摄取利用。在 45供给充足的条件下，脂肪酸在体内彻底氧化分解成 645和 754并释放大量能量，以 89:形式供机体利用。脂肪酸是人及哺乳动物主要的能源物质，除脑组织外，大多数组织均能氧化脂肪酸，不过以肝及肌肉最活跃。 ! !";脂肪酸的活化 !!与葡萄糖氧化相似，脂肪酸氧化前也必须活化，脂肪酸的活化在线粒体外的胞液中进行。内质网和线粒体外膜上含有的脂酰 6*8合成酶（.’&% 6*8 /&-<2(<. 8="7、">$5 ?存在的条件下，催化脂肪酸活化，生成脂酰 6*8。 !!脂肪酸活化后含有高能硫酯键，增加了脂肪酸的水溶性和代谢活性。脂肪酸活化反应由 89:供能，产生 8>:和焦磷酸（::,），故 "分子脂肪酸活化，实际上消耗了 5分子高能磷酸键。此外，反应产生的焦磷酸因立即被细胞内焦磷酸酶水解，从而阻止了逆向反应的进行。 ! !5;脂肪酰基向线粒体内转移 !!脂肪酸的活化在胞液中进行，但催化脂肪酸氧化的酶系却存在于线粒体基质内，因此活化的脂酰 6*8
