全自动定氮仪甘油脱氢酶二
*，经内膜酸性氨基酸载体、 "酮戊二酸载体协同转运作用（苹果酸天冬氨酸穿梭作用， +,-,./ ,01,2.,./ 034..-/）穿入基质（图 !5），才能把氢传递给氧化呼吸链。而在脑、骨骼肌等细胞质中产生的 ’$()*) *则需经 "磷酸甘油穿梭（" 6-78/29139013,./ 034..-/）才能进入氧化呼吸链（图 !:）。这两种不同途径进入线粒体基质的产物不同，前者是 ’$()*) *，而后者是 ;$()5，因此它们所携带的氢和电子经呼吸链与氧结合生成水时所产生的 $%&数目也不相同。图 ! 5#苹果酸天冬氨酸穿梭作用 !：酸性氨基酸载体 # "："酮戊二酸载体 #天冬氨酸氨基转移酶 $苹果酸脱氢酸 # <-4：谷氨酸图 ! :# "磷酸甘油穿梭 #胞质中 "磷酸甘油脱氢酶 $嵌入内膜中的 "磷酸全自动定氮仪甘油脱氢酶二、氧化呼吸链 ##氧化呼吸链（9=>?,.>@/ 2/01>2,.927 83,>A）指在线粒体内膜中由一系列电子传递复合体（氧化还原酶）按一定顺序排列成的链锁性氧化还原体系，又称电子传递链。营养物质在线粒体基质中分解代谢所产生的、或经穿梭作用由胞液进入基质的还原型辅酶（’$()*) *、;$()5），皆进入氧化呼吸链传递电子、质子从线粒体基质泵至膜间隙，最终把电子传递给氧使之成为氧离子，后者再与质子结合生成水，在此过程中形成电化学梯度（)*浓度梯度和跨膜电位差），为 $%&合成提供能量。 ##（一）氧化呼吸链的组成 第七章 !生物氧化!"!! !"#复合体 ! !!复合体 !（$%&’()* !，+,-.泛醌氧化还原酶， +,-. /012/13%3) %*14%5)4/$678)）是由 9:条以上 !!肽链组成的跨内膜酶复合体，相对分子质量 " ::: :::，呈“<”形状：一个内膜中的卧臂（=%51>%367( 75&）和一个突入基质的竖臂（ ?)561$7( 75&）（图 ;9）。竖臂含以黄素单核苷酸（@A+）为辅基的 +,-.脱氢酶（黄素蛋白）和铁硫簇
（ 15%3 8/(B/5 $(/86)5，为非血红素铁，有 C种，在此处是 D@) DE，图 ;F）为辅基的铁硫蛋白（ 1G 5%3 8/(B/5 ’5%6)13）。卧臂含以 9@) 9E为辅基的铁硫蛋白，并与内膜中的泛醌 H泛醇池（ I012/13%3) H I012/13%( ’%%(，J H J.D池）相连。泛醌 H泛醇是一种与蛋白质结合不紧密的脂溶性辅酶，可在液晶态的内膜局部迅速扩散，以便能与有关复合物相碰撞而传递电子。 ! ! @A+中的异咯嗪（黄素）可接受 "个电子、 "个质子成半醌型 @A+（@A+.·，"个质子成 @A+.DK））再接受 "个电子、 （图 ; 。图 ; 9!复合体 !的结构竖臂突入基质，卧臂含于内膜中图 ; K! @A+或 @,-的氧化还原反应 L：@A+为核糖醇磷酸， @,-为核糖醇磷酸磷酸核糖腺嘌呤 !!铁硫簇有 C种类型： @) E、D@) DE、9@) 9E，均只能通过其中 "个 @)C M ) ’(@)D M的可逆反应传递 "个电子，故为单电子传递体。它们均通过半胱氨酸残基与肽链连接成铁硫蛋白（图 ;F）。图 ; F!铁硫蛋白的结构示意图 @：铁离子 ! NO8：肽链中半胱氨酸 !!复合体 !传递电子、泵出质子的详细机理还不清楚。推测是竖臂顶部的 +,-.脱氢酶催化 +,-. M .M脱下 D个氢原子，被其辅基 @A+先后接受，生成 @A+.D。因为 D@) DE不能传递质子、只接受电子，故 @A+.D先后把 D个电子交给 D分子 D@) DE，并把 D个质子释入基质，自身氧化成 @A+。D分子各带一个电子的 D@) DE在把电子传递给内膜中的 J H J.D池时， "分子 J又从基质中摄取 D个质子，使其还原成 #"!第二篇*物质代谢!"#。!"#把此 #个电子传递给卧臂中的 #分子 $%& $’时，把两个质子释出到膜间隙。此 #电子在 #分子 $%& $’的传递中，再把基质中 #个质子泵出到膜间隙（机制不清），最后把此 #电子传到与卧臂碰撞连接的 ! ( !"#池，!经半醌型泛醌阴离子自由基（!）和半醌型泛醌自由基（!"·），先后接受此 #电子、同时从基质捕获 #个质子而还原为 !"（图#))）。
图 ) )*泛醌的氧化还原反应 +：脂溶性多异戊烯侧链，即—（ ,"# %%%,"&&&,%%%,"）!"，!在人体为 ./。可促进 ! ( !"#在内膜双脂层中迅速扩散#$ $$," -**上述复合体!传递电子、泵出质子的推测机制示意于图 )0。从图 )0可以看出，复合体!在传递 123"4" 4的两个电子的过程中作为质子泵，共从基质向膜间隙泵出 $个质子，并生成 .分子 !"#。图 ) 0*复合体!传递电子、泵出质子可能机制示意图竖臂中的 !、!"#，立体结构中在复合体!外的内膜中，平面图中与竖臂重叠。A：不清楚的机制 * *#5复合体" **复合体"（6789:&; "）称为琥珀酸泛醌氧化还原酶（ <=66>?@A& =B>C=>?7?& 7;>D7E&D=6A@<&），为内膜>C=>?7?& 6GA76HE78& 7;>D7E&D=A@<&），是由 ..个亚基组成、相对分子质量为 #I/ ///的跨膜同二聚体。复合体#含三种细胞色素（ ,GA76HE78&，,GA）， 第七章 #生物氧化#"!图 ! "#琥珀酸、 !磷酸甘油脱下的氢经 $%&进入氧化呼吸链分别是 ’() *+,-，其辅基为高还原电位血红素 *（* ，标准还原电位 / 01 200 3）；’() *+,,，其辅基为低还原电.位血红素 *（*4，标准还原电位 / 01 0+0 3）；’() 52，其辅基为血红素 52。此外，复合体 !还含铁硫蛋白（-$6 -7）和 8、8.-的结合位点。其中 80位是 8.-结合位点，在复合体 !近膜间隙侧； 82位是 8结合位点，在复合体 !近基质侧（图 ! 22）。复合体 !的作用是把 8.的 -个电子传到 ’() 5，并泵出 9个质-子到膜间隙。
图 ! 20#细胞色素辅基的结构 "!!第二篇 !物质代谢!!细胞色素是由 "#$%& ’(%)%*首先发现的含色素蛋白，按吸收光谱可分为 #、+、,三类。其辅基血红素也相应为 #、+、,三型（图 -./）。各型均由分子中 0(12 2( ’(0(3 2的可逆反应传递电子。人们常把细胞色素最大吸收波长写于其右下角，如 +453，+455；也可将亚类编号写于其右下角，如 ,.，#1。 !!复合体 !传递电子的过程主要体现为 6循环（6 ,7,)(）。6循环是 3分子 683将 3个电子传递到 97: ,，另外 3个电子传递给 6，生成 .分子 683和 .分子 6，并同时泵出 ;个质子到膜间隙的过程。在此过程中，首先，结合于 6/位的 683把 3个电子传给 30( 3<后，其中 .个电子进而经 97: ,传到 97: ,；另 .个.·电子则传给 97: +=，再经 97: +8传给结合在 6.位的 6使之生成半醌型泛醌阴离子自由基（ 6）；同时把 3
