定氮仪信息的传递图

: ;<(的转录通常以嘌呤核苷三磷酸开始，即开始于> ?0=开始的。 ;<(转录的起始合成需要两个步骤。第一步， ;<(聚合酶全酶相对弱地结合到 +<(启动子上，形成一个闭合的复合物。第二步，全酶形成更紧密的开环复合物，其特征是 +<(双螺旋局部解开大约 )* 0=。因为 -./0%12盒子是富含 (’的，它有利于这种局部的解旋。解链的 +<(与起始的三磷酸嘌呤核苷酸及 ;<(聚合酶结合，然后形成第一个磷酸二酯键。此酶移动到另一个位置并继续合成。一旦起始的核苷酸链形成一小段后， !因子便从全酶释放出来，核心酶进入延长阶段继续发挥其催化作用。另外一个 ;<(聚合酶分子可以识别并结合到启动子上，开始另一轮转录。这样，一个基因可以被同时转录许多次（图 )4 )5）。 #"!第三篇 $遗传定氮仪信息的传递图 !" !#$原核 %&’的转录过程圆圈表示 %&’聚合酶的核心酶部分（ !( ""!）。 #因子参与识别特异的启动子，它与核心酶一起结合到 )&’模板的起始位置上。以 &*+为原料，全酶催化 %&’合成。当 %&’链延长到大约 !,核苷酸时， #因子从全酶上脱离，参与另外一次循环。核心酶沿着 )&’模板移动，继续延长 %&’链。当 %&’聚合酶遇到了终止信号不能再继续前进，便在 $因子作用下与模板链脱离， %&’合成终止。核心酶参与另外一次循环 $$（二）合成的延长阶段 $ $ %&’聚合酶连续的合成新的磷酸二酯键，平均每秒钟合成 -,个核苷酸。 %&’聚合酶沿着 )&’前进，它不断地分开 )&’模板双链。在这一过程中， )&’的模板的碱基与正在延长的 %&’链碱基配对。解旋过程及 )&’双螺旋的恢复借助于拓扑异构酶的作用，它们是转录复合物的成分。

$$（三）合成的终止 $$根据是否依赖于 （$./0）蛋白因子，转录的终止方法有两种模式，即终止分为 $因子依赖性及 $因子不依赖性两类。 $因子不依赖性终止的其特征是有一个保守序列， 12丰富的发夹序列参与，并在 %&’链的最后有 3 456残基序列。这样，在多聚 6之前形成一个茎环结构，这种茎和环的二级结构对终止是关键的。 12丰富区对稳定终止子结构是有效的（图 !" !3）。$因子是 3聚体的蛋白质，有 %&’依赖的 ’*+酶的活性。 $因子依赖性终止点顺序特征是在转录的相关的非结构部分有规律的 2残基间隔。初级转录物围绕着 $因子，经 ’*+酶水解使转录物从模板上释放下来（图 !" !5） $$（四）转录后的加工 $$原核生物转录与翻译过程是偶联的。即 7%&’在转录过程中即进行翻译。原核生物 7%&’初级转录物没有内含子，故没有剪接过程。核糖体 %&’转录时即刻被剪切成 (" 8及 !3 8 .%&’（图 !" !9）。 :%&’也进行一些剪接及修饰。三、 !"#的复制 $$有些病毒或噬菌体的基因组是由 %&’而不是由 )&’组成的。病毒进入宿主细胞后，还可以进行复 第十三章 " ’(!的生物合成#"!!" " " " " " " " " " " " " &’%）低甲基化和抑癌基因的高甲基化是细胞癌变的重要特征。有科学家发现在结肠腺癌和小细胞肺癌细胞中 % "#$基因比其邻近的正常细胞的 % "#$甲基化水平明显偏低，提示某些原癌基因因甲基化程度降低而激活。 $$（四）原癌基因的扩增 $$原癌基因通过某些机制在原染色体上复制出多个拷贝，导致表达产物异常增多而加速细胞增殖。在人类恶性肿瘤中，癌基因扩增（-(1,.2.!-)./0）现象比较常见。如在人类急性粒细胞白血病的 3456细胞株、结肠癌、乳腺癌及小细胞肺癌等多种肿瘤细胞中均证实有 % &’%基因扩增；神经母细胞瘤中有 ( &’%扩增等。在某些肿瘤中相应癌基因表达蛋白量增加几十倍到上千倍。这些现象在临床肿瘤病例或实验性动物肿瘤中都能发现，说明原癌基因扩增是其激活的方式之一。 $$（五）原癌基因的易位或重排 $$癌基因从所在染色体的正常位置上易位（)#-07,/!-)./0）至另一染色体的某一位置上，使其调控环境发生改变，从相对静止状态转为激活状态。在很多肿瘤中均可见异常染色体的存在。通过基因分部定位（8"0" 9-,:.08）的研究，已证明在这些异常的染色体中某些部位发生了基因的易位或重排（ #"-##-08"; ("0)）。如早幼粒细胞白血病患者有（<=>

此外，慢性髓细胞性白血病细胞的 % #)*基因可从 B号染色体易位到 CC号染色体上的 )%"基因旁，组成一个含 )%"基因调节区和 #)*基因酪氨酸激酶活性区的融合基因（2E7./0 8"0"），表达的融合蛋白质为结构功能改变的蛋白激酶（1#/)".0 :.0-7"）。此酶具有较高的酪氨酸蛋白激酶活性，很可能与 #)*基因所具有的转化活性有关。目前检测染色体的形态异常已成为某些肿瘤的临床辅助诊断指标。 $$不同的癌基因有不同的激活方式，一种癌基因可有几种激活方式。如 "#$基因的激活方式主要为突变，而 % &’%的激活方式有基因扩增和基因重排两种， % &’%的突变少见。也就是说，一种肿瘤可能有多种癌基因的表达增强，这一推论被 %K L,-(/0等人所证实。