因子便从定氮仪全酶释放出来

: ;<(的转录通常以嘌呤核苷三磷酸开始，即开始于> ?0=开始的。 ;<(转录的起始合成需要两个步骤。第一步， ;<(聚合酶全酶相对弱地结合到 +<(启动子上，形成一个闭合的复合物。第二步，全酶形成更紧密的开环复合物，其特征是 +<(双螺旋局部解开大约 )* 0=。因为 -./0%12盒子是富含 (’的，它有利于这种局部的解旋。解链的 +<(与起始的三磷酸嘌呤核苷酸及 ;<(聚合酶结合，然后形成第一个磷酸二酯键。此酶移动到另一个位置并继续合成。一旦起始的核苷酸链形成一小段后， !因子便从定氮仪全酶释放出来，核心酶进入延长阶段继续发挥其催化作用。另外一个 ;<(聚合酶分子可以识别并结合到启动子上，开始另一轮转录。这样，一个基因可以被同时转录许多次（图 )4 )5）。 #"!第三篇 $遗传信息的传递图 !" !#$原核 %&’的转录过程圆圈表示 %&’聚合酶的核心酶部分（ !( ""!）。 #因子参与识别特异的启动子，它与核心酶一起结合到 )&’模板的起始位置上。以 &*+为原料，全酶催化 %&’合成。当 %&’链延长到大约 !,核苷酸时， #因子从全酶上脱离，参与另外一次循环。核心酶沿着 )&’模板移动，继续延长 %&’链。当 %&’聚合酶遇到了终止信号不能再继续前进，便在 $因子作用下与模板链脱离， %&’合成终止。核心酶参与另外一次循环 $$（二）合成的延长阶段 $ $ %&’聚合酶连续的合成新的磷酸二酯键，平均每秒钟合成 -,个核苷酸。

%&’聚合酶沿着 )&’前进，它不断地分开 )&’模板双链。在这一过程中， )&’的模板的碱基与正在延长的 %&’链碱基配对。解旋过程及 )&’双螺旋的恢复借助于拓扑异构酶的作用，它们是转录复合物的成分。 $$（三）合成的终止 $$根据是否依赖于 （$./0）蛋白因子，转录的终止方法有两种模式，即终止分为 $因子依赖性及 $因子不依赖性两类。 $因子不依赖性终止的其特征是有一个保守序列， 12丰富的发夹序列参与，并在 %&’链的最后有 3 456残基序列。这样，在多聚 6之前形成一个茎环结构，这种茎和环的二级结构对终止是关键的。 12丰富区对稳定终止子结构是有效的（图 !" !3）。$因子是 3聚体的蛋白质，有 %&’依赖的 ’*+酶的活性。 $因子依赖性终止点顺序特征是在转录的相关的非结构部分有规律的 2残基间隔。初级转录物围绕着 $因子，经 ’*+酶水解使转录物从模板上释放下来（图 !" !5） $$（四）转录后的加工 $$原核生物转录与翻译过程是偶联的。即 7%&’在转录过程中即进行翻译。原核生物 7%&’初级转录物没有内含子，故没有剪接过程。核糖体 %&’转录时即刻被剪切成 (" 8及 !3 8 .%&’（图 !" !9）。 :%&’也进行一些剪接及修饰。三、 !"#的复制 $$有些病毒或噬菌体的基因组是由 %&’而不是由 )&’组成的。病毒进入宿主细胞后，还可以进行复 第十三章 " ’(!的生物合成#"!!" " " " " " " " " " " " " #图 $% $&" ’(!转录的终止（不依赖于 !因子） !) *(!模板有特殊的序列，富含 +,和 !-区，反转重复顺序（阴影所示）； #) !图的 ’(!转录物可形成茎环结构图 $% $."转录终止 !因子的作用 !因子是由 &个亚基组成的蛋白质，它具有 !-/酶的活性，能将 ’(! *(!杂交双链解开，使 ’(!脱离模板，从而终止 ’(!转录图 $% $0"原核生物 1’(!的加工过程制生成 ’(!。催化此种 ’(!复制的酶为 ’(!复制酶，是一种 ’(!指导的 ’(!聚合酶（ ’(! 23145642 ’(! 789:;41<=4）。>?!%?方向进行 ’(!链的合成。反应机制与 *(!作模板合成 ’(!反应相似。

’(!复制酶仅对特异的病毒 ’(!起作用，对宿主细胞的 ’(!一般不进行复制。因此，当病毒侵入宿主细胞后，病毒的 ’(!能大量复制。 !"!第三篇 !遗传信息的传递思!考!题 ! ! "#什么是转录？转录与复制有何异同？ ! ! $#真核生物 %&’聚合酶有几种？各起什么作用？ ! ! (#试述真核 )%&’的合成过程。 ! ! *#何为启动子？在转录中有何作用？ ! ! +#何为转录因子？真核有几种转录因子？它们各起什么作用？ ! ! ,#何为内含子及外显子？ ! ! -#何为 %&’的加工？ %&’的加工大体有几种方式？ ! ! .#大肠杆菌 %&’聚合酶的组成包括哪些部分？（崔秀云） 第十四章 !蛋白质的生物合成 ! !本章教学要求 ! ! "生物合成蛋白质的物质，遗传密码的特点 ! ! "起始复合物的形成，核糖体循环的概念、过程，肽链合成的终止 ! ! "翻译后加工的概念，一级结构的修饰、糖链的添加和高级结构的形成，蛋白质的靶向转运的两条支路 ! ! "蛋白质的生物合成与医学的关系 !!贮存在 "#$的结构基因中的遗传信息经转录生成 %&#$，它是蛋白质合成的模板。在蛋白质的生物合成过程中，将 %&#$的 $、’、(、)四种符号组成的遗传信息转换成蛋白质分子中的 *+种氨基酸的排列顺序。由于在 %&#$中的核苷酸排列顺序和蛋白质中的氨基酸排列顺序是两种不同的分子语言，所以将蛋白质的生物合成称为翻译（,-./01.,23/）。第一节 !蛋白质生物合成的基本条件 !!合成蛋白质的原料是氨基酸。在蛋白质的合成过程中， -&#$和蛋白质组成的核糖体是生产蛋白质的工厂。与粗面内质网结合的核糖体称为膜结合核糖体，胞质内的核糖体称为游离核糖体。胞质内、线粒体内、核内和过氧化物体内的蛋白质是在游离核糖体合成的；质膜、内质网膜、高尔基体膜、溶酶体的蛋白质和分泌蛋白在膜结合核糖体合成。 ! ! %&#$本身对氨基酸并没有亲和性，因此在蛋白质的生物合成过程中，需要一种转换器分子（ .4.5,3%3167816），它既能识别特异核苷酸序列又能识别特异氨基酸。 ,&#$作为转换器分子能帮助将 %&#$上的核酸语言翻译成蛋白质语言。 !!蛋白质的生物合成可分为三个阶段：起始阶段，延长阶段和终止阶段。每个阶段都有一些蛋白因子参加。蛋白质合成遵循氨基端向羧基端的方向进行反应的原则。一、 !"#$是蛋白质合成的模板 ! !

%&#$含有从 "#$转录出来的遗传信息，是蛋白质合成的模板。 %&#$种类多，大小不一、半衰期短，在细胞中占所有 &#$的 9: ;*:，是生命活动中活跃的大分子。在原核生物中，基因、从基因转录的 %&#$和产物蛋白质之间存在线性关系，一段 %&#$往往编码几种功能相关的蛋白质（见十六章基因表达调控），称为多顺反子（531<720,-3>非翻译区（=> 8/,-./01.,64 -6?23/，D> )@&）。真核生物 %&#$的 =>端有一帽子结构， D>端有一段长短不一的 531<$尾（见第一章核酸）。在阅读框架内，每>8$）。.10被译读为 ?6@。此外，在线粒体中 010和 011被译读为终止密码子而不译为 06A。尽管如此，直到现在遗传密码仍被认为具有通用性。 --（)）方向性（&46$%94"!7849:）-BC<0密码子的排列具有方向性，即起始密码子总是位于开放阅读框架的 +,末端，终止密码子位于 2,末端，每个密码子的三个核苷酸也是 +,!2,方向阅读。这种方向性决定了翻译过程从 +,!2,方向译读密码。 --（2）连续性（%"BB78$##!$##）-三联体密码是连续的，中间无标点。 BC<0上插入或缺失一个或两个碱基可引起移码（D67B$ #E4D9）变异，使下游翻译出的氨基酸顺序完全改变。 --（F）简并性（&$A$!$67%:）-已知 ’(个密码子编码